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益生菌調控胃腸道菌群改善肉品質的研究進展

2019-03-09 16:26:05 點擊：

導讀

胃腸道菌群是一個超級復雜生物體，由宿主自身與宿主內定殖的微生物共同組成，并參與調節宿主體內新陳代謝和免疫體系。胃腸道菌群失調，如雙歧桿菌(Bifidobacterium)減少，脫硫弧菌(Vibrio desulphuri)增加能引起肥胖、系統性炎癥以及代謝綜合征等疾病產生。在畜禽產業中，抗生素的過度使用破壞了胃腸道菌群平衡，在畜禽的微生物群體中產生抗生素的耐藥性，并可能轉移到人類微生物群。然而益生菌可作為抗生素很好的替代品，在畜禽膳食中添加益生菌可有效調節胃腸道菌群，進而改善肉用品質，在畜禽養殖中有著巨大的潛力。

1益生菌改善腸道菌群

1.1 益生菌

“益生菌”來源于希臘語的“Pro”和“biotic”，意思為對生命有意義，是抗生素的天然替代品。1965 年，Lilly 和Stillwell 首次將益生菌作為抗生素的反義詞，并將其定義為一種微生物產生的可以刺激其它微生物生長的物質。益生菌則需要通過體內外有效評價具備對宿主有益，無毒性，無致病作用，可在消化道存活，能適應胃酸和膽酸，能在消化道表面定殖以及產生有用的酶類和代謝物等條件才能說明菌株具備益生特性。

1.2 胃腸道微生態

胃腸道微生態是一個由宿主和大量胃腸道微生物組成的共生生態系統，組成復雜多樣。微生物的種類達上千種，其中只有30 多種占到腸道微生物的99%，主要集中于厚壁菌門(Firmicutes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)。菌群在胃腸道內可分為病原菌和非病原菌。病原菌對宿主健康有害，腸道內的病原菌主要為變形菌門(Proteobacteria)，包括大腸桿菌(Escherichia coli)、沙門氏菌(Salmonella)、霍亂弧菌(Vibrio cholerae)、幽門螺旋桿菌(Helicobacter pylori)等，這類細菌可引起動物腹瀉。非病原菌則對宿主健康有益或者無影響，以厚壁菌門(Firmicutes)為主，參與腸道內的多糖發酵，厚壁菌門中代表性的菌目為芽孢桿菌目(Bacillales)和乳桿菌目(Lactobacillus)，芽孢桿菌屬(Bacillus)的主要作用是維持動物腸道的健康。正常情況下，宿主的胃腸道菌群處于平衡狀態，并能夠反映動物的營養、免疫、代謝等生理功能。

1.3 益生菌改善胃腸道微生態

益生菌群由多種微生物組成，可分泌有益的酶、有機酸、維生素和無毒的抗菌物質來改善腸道微生物區系，并影響機體免疫系統。益生菌可在胃腸道內通過競爭、排斥、抑制致病菌的定殖能力，改變胃腸道內微生物結構，調控機體的代謝功能和腸黏膜屏障功能。目前，將益生菌株應用于畜禽養殖是研究熱點，這能為益生菌調控胃腸道菌群改善肉品質提供新思路。

1.3.1 乳酸菌

乳酸菌是一類以糖類發酵產乳酸的無芽孢、革蘭氏染色陽性細菌，在胃腸道中釋放乳酸，產抗菌素抑制有害菌，凈化腸道環境，維持腸道菌群平衡，促進營養物質吸收。目前，已經將乳酸菌應用到了改善反芻動物的胃腸道方面，發現乳酸菌能產生黏附素定殖于腸黏膜表面，防止細菌的過度生長，并增加瘤胃液中丙酸含量，降低乙酸含量，保持胃腸道菌群平衡，并增加反芻動物的體重。一些研究表明，益生菌提高反芻動物的體重不是由益生菌直接介導的，而是通過影響動物行為如采食量和改善瘤胃微生物群落結構和功能來實現的。

乳酸菌在腸道黏膜內定殖，改變了其他菌群的相對豐度，從而達到益生腸道的作用。益生菌的菌種、菌株、提取源不同也會影響腸道特定病原菌的抑制效果。本團隊將一株具有降膽固醇性能的植物乳桿菌應用于小鼠后發現小鼠的飼料利用率提高，糞便的pH 值降低，小鼠腸道微生物菌群發生改變，其中乳酸菌與雙歧桿菌(Bifidobacterium)等有益菌明顯增多，同時大腸桿菌(E. coli)和腸球菌(Enterococcus)等致病菌得到抑制，從而改善了腸道微群結構Decroos 等研究得出乳酸桿菌(Lactobacilli) 的添加能夠有效抑制傳染性梭菌群(Clostridium difficile)和彎曲桿菌(Campylobacter)的數量，其原因是乳酸桿菌能誘導腸上皮細胞HT-29 的黏蛋白(MUC2、MUC3)基因表達量增加，促進上皮細胞分泌粘液，從而減少了腸道病原體與粘膜上皮細胞的結合。Chen 等研究發現鼠李氏乳桿菌(Lactobacillus rhamnosus strain)可顯著增加乳酸菌的數量，并抑制大腸桿菌和盲腸桿菌的生長，這與鼠李氏乳桿菌能調節保護腸上皮細胞完整性的多蛋白復合物的表達和定位有關。但Murry 等研究發現添加乳酸桿菌后只顯著抑制了產氣莢膜梭菌(Clostridium perfringens)的數量而對其他細菌沒有顯著影響，乳酸桿菌可以產生一種抑制莢膜梭菌的特異性細菌素。膳食乳酸菌可以改善腸道菌群，部分原因是通過刺激免疫防御系統或分泌抗菌藥物實現。這種結果可能與選擇的微生物不同有關，具體對那些菌有促進或抑制作用還需要進一步研究及探討。

1.3.2 芽孢桿菌

芽孢桿菌(Bacillus spore)是好氧或兼性厭氧菌，能形成內孢子，能產生淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、植酸酶、纖維素酶和木聚糖酶等多種胞外酶，在小腸內發揮益生菌的作用。芽孢桿菌還有膽鹽水解酶活性、降膽固醇能力和抗氧化活性，應用于動物營養中可幫助消化飼料和提高養分吸收。潘文杰等從健康成年豬糞便中分離得到一株具有產淀粉酶活性的芽孢桿菌SY200，該菌對腸道內產腸毒素大腸埃希菌(Escherichia coli)、雞白痢沙門菌(Salmonella pullorum)、金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)均有較強的生物拮抗作用，抑菌物質主要為細菌的代謝產物。

在芽孢桿菌中，枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)和地衣芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)比較常用，枯草芽孢桿菌有抑制小腸沙門氏菌和腸毒性大腸桿菌粘附腸上皮細胞的能力，Jeong發現枯草桿菌能減少糞便中產氣莢膜菌和腸桿菌科(Enterobacteriaceae)的數量。范利霞研究枯草芽孢桿菌發現，其對膽鹽的耐受力較強，并且對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌具有一定的抑制作用，制成復合菌劑時，能提高羊吞噬細胞的功能，進而增強綿羊的免疫功能。在成年反芻動物中，益生菌主要以瘤胃為靶位來改善纖維消化，益生菌的施用維持了瘤胃微生物的平衡，增加了纖維素、淀粉酶、脲酶、蛋白酶等酶的產量，從而提高了對纖維食品的使用。將枯草桿菌應用于發酵生產飼料可使反芻動物的產肉量提高，這與改變瘤胃發酵方式有關。而地衣芽孢桿菌可通過調節動物的微生物群，增加雙歧桿菌菌群數，間接地發揮免疫賦活作用，提高機體防御功能，并最終提高肉的品質。Qiao 等在奶牛的飼料中添加地衣活菌發現，奶牛的產奶量提高，其原因可能是芽孢桿菌改善了瘤胃微生物的結構，并作用于飼料，提高中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和飼料化合物的發酵以及降解效率。

1.3.3 酵母菌

酵母菌(Yeast)是一種典型的兼性厭氧單細胞真菌，能將糖發酵成酒精和二氧化碳。酵母菌對腸道菌群紊亂有調整作用，可作為一種有價值的動物飼料成分，提供B 族維生素和維生素E 及一些必需的礦物質和飼糧纖維資源。酵母菌能改善瘤胃發酵環境，將瘤胃內由碳水化合物生成的大量乳酸分解，從而穩定瘤胃pH 值；毛勇勝等發現酵母菌能提高玉米及淀粉條件下發酵體系中的pH 值，預防瘤胃酸中毒，這與酵母菌能產生一些必需生長因子(氨基酸、肽、維生素及有機酸等)提高了瘤胃總菌數量有關，總菌數量的增多意味著需要更多的VFA 碳架用于微生物細胞的生成，而微生物細胞數量的增多則可穩定瘤胃pH 值。余蕾研究發現布拉酵母菌(Saccharomyces boulardii)對腸道菌群紊亂有調整作用，能增加腸道菌群多樣性，促進丙酸桿菌(Propionibacterium)、毛螺菌科(spirillaceae)等的生長，并可抑制理研科菌(Science and research bacteria)等生長。酵母菌還可與一些有害菌競爭發酵底物，消除氧氣，為瘤胃內微生物創造一個更好的無氧環境，瘤胃中的多數微生物對氧高度敏感，氧氣的含量與微生物數量及活性密切相關。

2益生菌對畜禽肉品質的影響

畜禽的肉品質體現在肉的色澤、嫩度、系水力等方面，這很大程度上決定了肉的貯藏或進一步加工的可行性，而膳食益生菌能夠改善腸道菌群結構，提高屠宰率，進而改善畜禽肉的品質。

2.1 胴體品質

益生菌及其代謝產物可調節瘤胃微生物，穩定瘤胃pH，改善瘤胃環境和發酵狀況，從而提高肉的胴體品質(屠宰率、眼肌面積、瘦肉率及產肉性能等)，其作用機理可能是通過調節腸道微生態平衡、促進腸道發育、提高飼料利用率降低腹瀉率等多種途徑提高畜禽的胴體品質。Bayatkouhsar 等研究發現，在日糧中添加乳酸桿菌可提高犢牛的采食量和日增重。Hu 等在飼料中添加枯草芽孢桿菌后發現豬腸道中乳酸菌的數量增多，而屠宰率也得到了提高，這可能是芽孢桿菌刺激了豬腸道內有益細菌的生長，增強了腸道功能，使得飼料的利用率得到提高。目前一些微生態制劑已經應用于畜禽養殖中，在綿羊的基礎飼糧中加入微生態制劑(芽孢桿菌、雙歧桿菌)可明顯提高肉羊的日采食量和日增重，達到育肥效果。微生態制劑也可改善家禽的胴體品質。黃金華和謝文惠等人在禽類飼料中添加復合益生菌制劑，降低了雞的腹脂率，并提高了屠宰性能；吳紅翔在飼料添加益生菌發現廣東麻雞的屠宰率和雞胸率得到提高。

2.2 色澤

肉的色澤是肌肉的生理學、生物化學和微生物學變化的外部表現，是消費者直觀評價衡量肉制品的好壞依據。肌肉中鐵離子的價態為肌紅蛋白、血紅蛋白的結合成分，參與氧化還原，極大地影響肉色。研究發現，益生菌有抗氧化作用，可以螯合金屬離子，清除自由基，抑制脂質過氧化，進而提高肉色穩定性。同時，益生菌如丁酸梭菌也能提高肉中抗氧化酶的活性，從而清除組織中的自由基，抗脂質酸敗，達到改善肉色的作用。研究發現，在禽類飼料中添加含硒的益生菌能改善肉質的抗氧化能力及色澤，這種益生菌能誘導基因產物HSP70的表達，通過修復受損的蛋白質來維持細胞完整性，還可防止宰后肉質的氧化損傷來提高抗氧化能力。同時，Yan 等發現，肉色取決于宰后熱應激下氧化后肌紅蛋白的含量，富含硒的益生菌可將無機硒轉化為有機硒，而有機硒比無機硒更能減少肌紅蛋白的氧化，從而改善肉色。益生菌也能促進其他礦物質的吸收來改善肉色。張磊研究發現，益生菌能提高豬肉中的鐵含量和鋅含量，改善肉色；評價肉色的指標以紅度值(a*)為主，亮度值(L*)和黃度值(b*)是輔助指標。在禽類飼料添加芽孢桿菌可增加肉的紅度和黃度值，可能是益生菌提高了營養物質的吸收率，增加了肌紅蛋白含量，進而調控了肉色；家畜中添加德氏乳桿菌也可增加肉的紅度和大理石紋評分。

2.3 嫩度

嫩度主要取決于肌肉組織各組分及肌肉內部的生物化學變化對各組分特性的變化，是反映肉質的重要指標之一，而益生菌具有改善嫩度的效果。張天陽等人在豬的飼料中加入植物乳桿菌(Lactobacillus plantarum)和戊糖片球菌(Pediococcus pentosaceus)，發現肉的系水力、干物質含量、粗蛋白含量、粗灰分含量有了明顯提高，并且肉的嫩度得到很好的改善。飼喂乳酸菌的過程中豬肉的抗氧化性提高，過氧化物得到有效的抑制，進而改善了嫩度。研究發現，肉的嫩度與肌纖維的粗細有關，肌纖維越細肉質越嫩，而益生菌能降低肉的肌纖維直徑和面積。Alfaig 在家禽飼料中加入枯草芽孢桿菌發現雞胸肉的粘聚性、彈性和韌性有了明顯改善。

2.4 系水力

系水力指當肌肉受到外力作用時，其保持原有水分與添加水分的能力。肌肉的保水性直接影響肉的滋味、香氣、多汁性、營養成分、嫩度、顏色等食用品質。研究發現，地衣芽孢桿菌、丁酸梭菌等益生菌可以提高畜禽肌肉的系水力。肌內脂肪能與肌肉緊密結合，有利于水分保留，提高系水力。郭小華等研究發現，肉雞飼料中添加酵母培養物能降低肌肉的滴水損失，這可能與酵母培養物中富含的小肽、氨基酸和核苷酸能提高肌肉中肌內脂肪的含量，進而提高保水性有關。楊華和呼紅梅等人將微生態制劑加入畜類飼料中發現羊肉的脂肪沉積量增加，滴水損失顯著降低，改善了肉的多汁性，提高了肉品質。Herdian 在綿羊飼料添加益生菌和無機礦物復合飼料，發現肌肉中的膽固醇含量降低，肉的保水性提高。

3益生菌改善肉品質的途徑

3.1 調節菌群結構影響肉品

質研究發現，厚壁菌門和擬桿菌門有助于宿主代謝，能有效改善宿主對飲食的吸收以及調節脂質代謝作用。而益生菌進入動物腸道菌群后，可以改變厚壁菌門與擬桿菌門的比例，抑制有害菌的生長，維持腸道菌群的結構的穩態。研究發現，丁酸梭菌代謝產物為丁酸、乙酸等短鏈脂肪酸，可以降低腸道pH 值，從而抑制有害菌的生長。脂肪沉積對肉品的風味品質有很大的影響，肉烹制后脂肪還可使結締組織松散，從而提高肌肉的多汁性和嫩度，而硬壁菌門和擬桿菌門的相對豐度對脂肪沉積的影響效果較大。郭秀蘭等研究腸道中硬壁菌門和擬桿菌門的比例對脂肪沉積的影響時發現，脂肪沉積與硬壁菌門成正相關，與擬桿菌門呈負相關。崔成在飼料中加入芽孢桿菌后發現，豬腸道食糜和粘膜中硬壁菌、擬桿菌數量及豐度發生改變，脂肪沉積能力得到改善。Wang 等人在肉雞膳食中加入約氏乳桿菌后發現肉雞腸道內細菌豐富度明顯增加，厚壁菌門與擬桿菌門的比值降低，最終雞肉的風味物質和營養物質含量都得到了改善。因此，益生菌可以通過改善腸道中厚壁菌與擬桿菌的數量來改善肉品質，但改善機制還需要進一步研究。

3.2 調節脂肪酸

益生菌在調節畜禽的脂肪代謝，提高肉品質方面有一定的作用。比如，丁酸梭菌可通過影響畜禽的脂肪合成酶活性和脂質合成相關基因表達來提高肉中肌內脂肪含量。益生菌也參與調節腸道菌群參與宿主脂肪等大分子物質的代謝和吸收，包括減少飽和脂肪酸和增加多不飽和脂肪酸。張天陽等發現豬攝入益生菌后，肉中的多不飽和脂肪酸增加，包括亞油酸、α-亞麻酸、二十二碳六烯酸等。李菊在雞飼料中添加益生菌(乳酸菌)后，發現雞肉中總脂肪酸增加，同時不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸的比例提高，益生菌活性的增強可對脂肪酸的攝取和吸收有積極影響。而肌內脂肪及其脂肪酸組成與肉的嫩度、剪切力、pH、系水力和風味等肉品質指標有關，提高肌內脂肪含量可改善肌肉風味，改善嫩度。吳娟娟等研究發現雞攝入乳酸菌后，調控不飽和脂肪酸的THRSP、PPARγ 基因表達量提高，飽和脂肪酸的FAS 基因表達量降低，這說明益生菌能通過調控腸道菌群，進而調控脂肪代謝相關基因影響脂類代謝。共軛亞油酸(CLA)參與脂肪分解與代謝，有很強的生物學活性。研究表明，畜禽的飼料中添加益生菌后肉中的CLA 可大幅增加。王柏輝等研究了不同飼養方式下蘇尼特羊腸道菌群發現，羊肉中的α-亞麻酸和共軛亞油酸與纖維桿菌屬、瘤胃球菌屬間呈正相關，與擬桿菌屬呈負相關，這說明可通過改善腸道菌群結構來改善羊肉品質。廖秀冬等在飼喂丁酸梭菌后，雞肉中PUFA：SFA 比例增加，尤其是CLA 含量提高，丁酸梭菌在機體內參與轉換亞油酸產生共軛亞油酸的能力。同時，人工飼喂含有益生菌的母乳替代品的羔羊免疫反應提高，肉中CLA 含量增加，不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比值提高。

3.3 促進風味物質形成

益生菌通過腸道菌群促進對脂肪的利用，將其氧化為小分子物質，提高肉的風味從而改善了肉品質；而一些風味物質來源于菌群的代謝產物，由畜禽吸收并進一步沉積到肌肉中。Shrimpton 等觀察到風味物質可從腸道轉移到肌肉中，這說明部分風味來源于盲腸菌群中發生的代謝反應。Liu 等發現肉雞飼喂約氏乳桿菌后，肉中的肌苷酸以及脯氨酸、苯丙氨酸等滋味物質增加，肉的風味改善。

短鏈脂肪酸閾值低，在風味的形成中起重要作用。益生菌進入畜禽腸道后可產生乙酸、丁酸和丙酸，它們可能是益生菌中的芽孢桿菌分解產生。一些游離脂肪酸可被益生菌分解生成一些小分子物質(醛、酮、醇、烴等)，它們對肉的風味有很大貢獻。Wang 等模擬畜禽胃液發現，益生菌組與對照組對比，益生菌組中風味物質明顯提高，且揮發性物質增加到55 種，其中，(E)-2-庚烯醛和(E)-辛烯醛是消費者更滿意的肉質風味。總之，不同的益生菌可以影響風味的組成，對肉質風味有一定的促進作用。

4結語

益生菌的攝入可調整胃腸道菌群的結構，進而提高畜禽免疫力并改善肉品質。益生菌調控胃腸道菌群將成為未來畜牧業領域的發展方向。今后的研究將會集中在畜禽中益生菌種的選擇并建立相應的評價技術，深入開展對膳食益生菌調節胃腸道菌群的機理研究。開發以胃腸道菌群為靶點的益生菌飼料，改善胃腸道菌群微生態環境，為改善畜禽肉品質提供科學的理論依據。